松鴉的聽覺記憶

大綱：松鴉是一種廣泛分布在世界各地的鳥類，會有儲食及偷取食物的行為。研究發現松鴉會利用聽覺去找到食物被藏起來的地點，以及別的鳥類在附近時降低藏食物的音量。證實了鴉科的松鴉也是一種十分聰明的鳥類。

圖片來源：Encyclopedia of Life

松鴉(Garrulus glandarius)，在台灣又稱為橿鳥，是一種在世界分布很廣的鳥類。分布遍及歐洲各地、非洲北部及亞洲，總共有35種亞種，而台灣的特有亞種是G. g. taivanus(劉小如，2013)。松鴉是鴉科的鳥類，主要以植物的果實與種子為食，尤其喜歡殼斗科的植物。此外，也會取食一些蜥蜴或昆蟲等的小動物。松鴉會有儲食的行為，且會去偷別的鳥藏起來的食物(玉山國家公園，2014)。

最近看到一篇論文，是在研究歐亞松鴉(Eurasian jays)的聽覺記憶。根據Rachael等人的實驗發現，歐亞松鴉會聽取別的鳥類藏食物時所發出的聲音來找尋被藏起來的食物。實驗中，他們準備了兩種盆子數個，一種裝沙，一種裝小石子，然後將食物藏在裡面。松鴉在沒有看到與聽到食物放置處的情況下，會隨機的翻找盆子來找出食物。而在有看到的食物藏在哪裡的情況下，松鴉會直接去翻找藏有食物的盆子。若先讓松鴉在沒有看到食物，但有聽到碎石翻動的聲音，則松鴉會直接往有碎石的盆子過去。但若是聽到噪音較小的沙子發出的聲響，則松鴉會在盤子中隨機找尋。此實驗證實了松鴉除了會用視覺記憶，也會利用聲音記憶來「尋寶」。也就是說，他們可能會躲起來「聽」其他的鳥類藏食物，然後等到對方離開之後再去把別人的食物搜刮一空。

參考影片：http://video.sciencemag.org/News/3901466694001/1

其實在此之前，就有人做過研究發現松鴉會在藏食物的時候如果有發現其他的鳥在附近，他會增長藏食物的時間，減低藏食物時發出的噪音(Shaw等，2012)，而從松鴉會利用聲音去尋找這點來看，說不定牠知道還有其他的鳥類也會利用聲音來偷牠的食物，所以牠才會這樣做。

有關松鴉的研究有很多，其中Nicola在1998年利用西叢松鴉(scrub jays)證明鳥類有類情景記憶(episodic-like memory)──會記住自己所藏的食物位置，並會在食物腐敗前找出來(情景記憶是人類的一種記憶方式，主要是指親身的經歷)。而屏科大野保所鳥類生態研究室也曾觀察到松鴉會在比自己大好幾倍的雄鷹孵育雛鳥的時候，頻繁的在附近飛來飛去干擾，目的是為了趕走雄鷹，確保自己幼鳥的安全。

除了松鴉以外，鴉科的鳥類都非常的聰明。大家應該都有聽過伊索寓言中，有隻口渴的烏鴉為了喝水，去找了很多的小石頭丟進水量只剩一半的水瓶使水面上升的故事，而現實中真的有科學家做過實驗，發現屋鴉是真的辦得到，而且他們能在有一個以上的水瓶出現時，找出能夠最有效率使水面上升的方法。除此之外，他們能夠像靈長類一樣使用工具，甚至能製造工具。雖然在演化上，鳥類與靈長類的分歧是在三億年前，烏鴉具備了與靈長類相似的智慧，但腦部的構造卻大大不同，這意味著動物智力的進化可以由不同的腦部構造所達成(謝豐舟，2012)。

參考資料：

劉小如。2013。Garrulus glandarius taivanus (Gould, 1862)。台灣生命大百科。網址：http://eol.taibif.tw/pages/74730  (檢視日期：2014/12/25)

玉山國家公園。2014。橿鳥(松鴉) Garrulus glandarius。玉山國家公園鳥類資訊系統。網址：http://bynp.ysnp.gov.tw/birdtable.php?birdno=134&nosort=177 (檢視日期：2014/12/25)

Rachael C. Shaw, Nicola S. Clayton.2014. Pilfering Eurasian jays use visual and acoustic information to locate caches. Animal Cognition 17(6): 1281-1288.

Shaw R.C, Clayton N.S.2012. Careful cachers and prying pilferers: Eurasian jays (Garrulus glandarius) limit auditory information available to competitors. Proc Biol Sci. 280(1752):20122238.URL: http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/royprsb/280/1752/20122238.full.pdf (2014/12/26)

Nicola S. Clayton.1998. Episodic-like memory during cache recovery by scrub jays. Nature 395 : 272-274.URL: http://www.nature.com/nature/journal/v395/n6699/full/395272a0.html (2014/12/27)

屏科大野保所鳥類生態研究室。2011。松鴉賣來亂。網址：http://iwcraptor.pixnet.net/blog/post/8091463-%E6%9D%BE%E9%B4%89%E8%B3%A3%E4%BE%86%E4%BA%82 (檢視日期：2014/12/27)

謝豐舟。2012。烏鴉真的聰明嗎。閒話腦神經科學。網址：http://sites.mc.ntu.edu.tw/board.php?courseID=83&f=doc&cid=3066 (檢閱日期：2014/12/25)

斯文豪氏攀蜥的避敵行為與化學感知的相關性

大綱：斯文豪氏攀蜥的避敵行為主要與化學感知有關，從尤少彬在2012年發表的碩士論文中發現，攀蜥對未知的蛇類白腹游蛇的氣味也會產生避敵反應，因此我們想了解其是否與不同蛇類身上所散發出的氣味有關？

　　避敵行為(antipredatory behavior)是一種躲避掠食者的機制，讓動物在尋找食物、水或者交配時等過程中，遇到敵人時有辦法逃離被捕時命運的行為。典型的避敵行為有迴避捕食者氣味區、減少活動範圍、靜止不動等(Apefelbach et al., 2005)。

　　Cooper在1994年根據形態上的演化，將蜥蜴的覓食模式分為：鬣蜥類(Iguania)和硬蛇類(Scleroglossa)兩種。鬣蜥類為坐等型(sit-and-wait)的覓食模式，覓食的感知依靠視覺，犁鼻系統較不發達。在分類上，舊大鬣蜥科(Agamidae)的斯文豪氏攀蜥被歸類在坐等型。

　　在一篇探討斯文豪氏攀蜥在偵測捕食者機制的論文中，作者設計了實驗來測試斯文豪氏攀蜥是主要利用化學感知還是視覺感知來偵測掠食者存在(實驗的設計已在上一篇網誌中所提過)。實驗的結果發現攀蜥主要是利用化學感知來偵測掠食者，且其可以辨識掠食者的威脅程度。而視覺只能用來辨認是否有蛇類，但無法辨識出是哪種蛇(尤少彬，2012)。

　　在斯文豪氏攀蜥偵測到威脅性較大的蛇類的化學訊息時，在吐舌一兩次過後就會靜止不動；在偵測到威脅程度較低，甚至可能是沒有接觸過的蛇類時，攀蜥吐舌的頻率就會增加，且只有一定比例的攀蜥產生靜止不動等的避敵行為。視覺控制組的實驗中，攀蜥對看到蛇之後的反應，不會因為蛇的種類而有所差別(尤少彬，2012)。

　　對此，我們感到疑惑的點在於，為甚麼攀蜥在偵測到很少有機會遇到的蛇類的化學訊息時，還會產生避敵反應？雖然反應的時間比偵測到常捕食的蛇類時還要長。

　　我們對此提出的假設是：蛇類身上所產生的氣味相似，在攀蜥偵測到類似的氣味之後，雖然會花較長的時間判斷，但還是能夠判別氣味的來源可能對自己有害。

　　根據調查的結果，蛇類身上的氣味主要來自於泄殖腔旁腺體 Cloacal scent gland。再來我們應該會先去找出有效蒐集氣味及分析的方法，來著手寫材料與方法這部分。

參考資料：
尤少彬。2012。斯文豪氏攀蜥(Japalura swinhonis)的化學與視覺感知在偵測捕食者上的重要性。台中：國立中興大學。網址：http://handle.ncl.edu.tw/11296/ndltd/48787750013984009405(檢閱日期：103/12/1)
Cooper, W. E.,Jr. 1994. Chemical discrimination by tongue-flicking in lizards: A review with hypotheses on its origin and its ecological and phylogenetic relationships. Journal of Chemical Ecology 20: 439-487.
Apfelbach. R., Blanchard, C. D., Blanchard, R. J., Hayes, R. A., McGregor, I. S. 2005. The effects of predator oders in mammalian prey species: A review of field and laboratory studies. Neurosci. Biohehav. Rev. 29:1123-1144.

比較兩篇探討斯文豪氏攀蜥感官的論文所使用的材料方法間的異同

大綱：

此篇文章以兩篇同樣研究斯文豪氏攀蜥的化學及視覺感知的論文為例，探討兩篇文章中材料方法的差異之處。兩者在實驗流程上十分的相似，做法也大致雷同，差別最大之處在於取樣以及統計的方法。

一、                斯文豪氏攀蜥的化學感知與視覺在覓食行為上所扮演的角色

在這篇論文中，主要想了解的是斯文豪氏攀蜥是屬於坐等型還是活動型的覓食模式，前者較依賴視覺，後者則依賴視覺與化學感知來覓食。作者設計了三個實驗如下：

1.      測試攀蜥對食物的化學感知能力：以有沾氣味的棉花棒測試攀蜥對獵物氣味刺激的反應。所使用的獵物有長腳黃山蟻與黃斑黑蟋蟀，並使用龍葵的果實作為非獵物的對照組，以蒸餾水作為空白對照組。紀錄攀蜥對沾有這些氣味的棉花的反應及反應時間。

2.      測試攀蜥對化學感知與視覺的運用：以罐子裝蟋蟀，放在沾有蟋蟀氣味的濾紙上，用空瓶子置於無蟋蟀氣味的濾紙上當作對照組，紀錄攀蜥的行為及反應時間。

3.      取食經驗對化學與視覺感知的影響：用實驗二的方法，但獵物改成使用攀蜥沒有吃過的麵包蟲。而後再以麵包蟲餵食攀蜥兩周，再以相同方法測試攀蜥對已有取食經驗的麵包蟲的反應。

各項實驗的進行前都會先將攀蜥飼養一個月馴化，實驗開始前會先禁食五天。選擇使用長腳黃山蟻，是覺得這是攀蜥較常接觸與取食的物種；使用黃斑黑蟋蟀，是因為攀蜥雖然在野外取食此昆蟲的頻率可能不高，但測試之後發現攀蜥對蟋蟀的接受度比山蟻還要高。

對於實驗的測試結果，以G-test進行分析比較各實驗刺激物對攀蜥做出的各項行為反應之間的相關性。而在實驗三中G-test是用來檢驗攀蜥對刺激物之表現反應是否與覓食經驗有關，且其在前測實驗的結果對各項行為表現次數及時間資料並非常態分佈，因此皆採用無母數分析法進行統計檢驗。最後由於三實驗的受測對象相同，所以採用弗里曼二因子等級變異分析(Friedman test)及魏克森符號檢定(Wilcoxon signed-rank test)比較攀蜥對不同刺激物或有無覓食經驗下的行為表現差異。

二、                斯文豪氏攀蜥的化學與視覺感知在偵測捕食者上的重要性

這篇研究中，主要是想探討斯文豪氏攀蜥主要是利用何種知覺來偵測捕食者的存在。因此作者先準備了五種捕食者，分別是茶斑蛇、臭青公、紅斑蛇、白腹遊蛇及青蛇。設計的兩種實驗如下：

1.      化學感知實驗：

以濾紙沾取捕食者的氣味，放入攀蜥所在的飼養箱，並放入裝有麥皮蟲的罐子，觀察記錄攀蜥對獵物的反應及反應時間。此實驗以沾有蒸餾水的濾紙和沒有裝麥皮蟲的罐子作為空白對照組。

2.      視覺感知實驗：

將捕食者放在罐子中，放入攀蜥的飼養箱，並同樣放入有麥皮蟲的罐子，觀察攀蜥看到捕食者後，對獵物做出的反應與反應時間。

攀蜥行為的表現頻度及表現時間資料皆非常態分佈，所以均採用吳母樹分析方法進行檢測。比較攀蜥對不同氣味、不同視覺刺激下的各項行為反應，使用Minitab繪製Boxplot得知各行為反應次數分布範圍；以Main Effect Plot檢測各行為反應次數之平均；以二項分布檢測行為有、無反應之頻率以排除實驗個案特殊行為所倒置樣本數離散之情形；以Test for Equal Variance比較不同氣味刺激時有食物與沒有食物狀態下的吐信變異間差異。

兩個實驗進行前，斯文豪氏攀蜥都已經以麥皮蟲飼養一段時間，蛇類在飼養一段時間後也都以未進食四十五天以上之後測試對攀蜥的反應。

兩者的實驗都十分的相似，都在探討斯文豪氏攀蜥的化學與視覺感知。所使用的方法相同的地方有：

1.      抓到的攀蜥都是雄性，且都有先馴養一段時間，馴養的環境也幾乎相同。但第一篇有提到攀蜥是馴養一個月，而第二篇沒有提及攀蜥所馴養的時間長度。

2.      第一篇在測攀蜥對氣味的感受度的第一個實驗所使用的是棉花棒，而其他測試氣味所用的都和第二篇相同是使用濾紙。使用棉花棒沾取獵物氣味的結果，攀蜥會對棉花棒做出撲咬的動作。而使用濾紙沾取捕食者的氣味，攀蜥會做出吐信或靜止的反應。

3.      在視覺設計的實驗，所使用的都是用透明的罐子裝取獵物或捕食者，既可以讓攀蜥看到，罐子也可以用來阻隔氣味。

4.      在實驗前都會對攀蜥停止餵食。第一篇是讓攀蜥禁食5天，第二篇則是3天，確保攀蜥在實驗時都是飢餓的狀態。

兩者間的差異：

兩篇的實驗流程大致相同，但取樣的數目及統計方法有明顯的差別。第一篇研究使用的攀蜥是所抓取的40隻中馴養成功的24隻，且每個實驗所使用的都是同一批攀蜥。而第二篇使用到的攀蜥數量是100，但每次所測試的方式是100隻當中逢機取一隻，總共測試100次，設計的兩個實驗所使用的也都是同一批。

參考資料：

沈子如。2009。斯文豪氏攀蜥的化學感知與視覺在覓食行為上所扮演的角色。花蓮：國立東華大學。網址：http://handle.ncl.edu.tw/11296/ndltd/49336373199468997624 (檢閱日期：103/12/1)

尤少彬。2012。斯文豪氏攀蜥(Japalura swinhonis)的化學與視覺感知在偵測捕食者上的重要性。台中：國立中興大學。網址：http://handle.ncl.edu.tw/11296/ndltd/48787750013984009405(檢閱日期：103/12/1)